Pseudoescorpiones, arácnidos con 390 millones de años de historia evolutiva

Algunos trabajos recientes sugieren que los pseudoescorpiones pueden ser útiles como indicadores biológicos de contaminación y alteración de los ecosistemas. Su veneno ha sido muy poco estudiado.

Ramy J. Martínez
ramyjhasser522@gmail.com

Los pseudoescorpiones constituyen un grupo de pequeños invertebrados emparentados con las arañas, similares a los escorpiones, pero carecen de cola.

Tienen ocho patas caminadoras y dos apéndices terminados en pinzas (pedipalpos) las cuales utilizan para defenderse y cazar.
Como el resto de los arácnidos, poseen quelíceras de dos segmentos, que tienen la abertura de las glándulas de seda (Weygoldt, 1969). Los adultos miden aproximadamente de 1 a 5 mm, con el cuerpo dividido en dos regiones: el cefalotórax, que es la parte anterior y el abdomen o parte posterior. El cefalotórax está cubierto dorsalmente por un caparazón y lleva todos los apéndices (patas y pedipalpos) (Weygoldt, 1969; Turienzo et al., 2010).

La mayoría de los pseudoescorpiones presenta colores que varían desde amarillento hasta marrón oscuro. A veces pueden presentar matices rojos, distintos tonos de verde, con marcas oscuras y algunas pocas especies pueden ser de color azul neón.

Los principales órganos de los sentidos son los pedipalpos, con grandes pinzas que se asemejan a los de los escorpiones. Los utilizan para la manipulación de las presas y partículas más pequeñas, para la construcción de nidos, así como para las interacciones sociales como las luchas intraespecíficas y el apareamiento (Weygoldt, 1969).

Las puntas de las pinzas de los pedipalpos están dobladas hacia adentro y en algunas especies poseen las aberturas de las glándulas de veneno (Harvey, 1992; Murienne et al., 2008; Weygoldt, 1969), las cuales pueden aparecer en uno o ambos dedos de las quelas.

Otros órganos sensoriales son las largas setas sensoriales similares a pelos, localizadas en el cuerpo y los apéndices. El número de ojos difiere entre los diferentes grupos, desde totalmente ausentes hasta dos a cuatro ojos laterales. Otros órganos de los sentidos están poco desarrollados.

Actualmente, el orden Pseudoescorpiones está representado por 3,850 especies, distribuidas en 452 géneros y 26 familias (Harvey, 2013).

Están distribuidos mundialmente, incluso en regiones de templadas a frías como el norte de Canadá, pero tienen sus poblaciones más densas y diversas en los trópicos y subtrópicos, donde se extienden incluso a territorios insulares donde se han encontrado alrededor de 25 especies endémicas (Manhert, 2011).

Hasta ahora en Panamá solo conocemos 19 especies, 10 géneros y cuatro familias (Martínez et al, 2018; Martínez et al, 2019).
El fósil de pseudoescorpión más antiguo conocido proviene del período Devónico (hace aproximadamente 390 millones de años) y fue encontrado en un área de Nueva York, Estados Unidos. Tiene todos los rasgos de un pseudoescorpión moderno, lo que indica que el orden evolucionó muy temprano en la historia de los animales terrestres y luego no han cambiado, al igual que otros artrópodos tales como los escorpiones verdaderos, arañas, cucarachas y un sinnúmero de otros invertebrados terrestres. Por alguna razón, hasta ahora desconocida, los pseudoescorpiones han cambiado muy poco desde que aparecieron, conservando casi todas las características de su forma original. Hasta el momento, 16 de las 26 familias existentes se han documentado a partir de fósiles y 49 especies reconocidas en la literatura, son fósiles (Harms & Dunlop, 2017).

Hábitat y alimentación

Se han encontrado pseudoescorpiones debajo de la corteza de los árboles, bajo la hojarasca, en el suelo, en los huecos de los árboles, debajo de las piedras, en las cuevas, a la orilla del mar en la zona intermareal y dentro de las rocas fracturadas. También se les ha observado sobre la piel de mamíferos, plumaje de aves, en nidos de mamíferos, nidos de insectos sociales, habitaciones humanas y además sobre otros artrópodos. Una especie es conocida por vivir en libros (Weygoldt, 1969; Muchmore, 1971; Aguiar & Bührnheim, 2003 Buddle, 2005; Francke y Villegas, 2006; Del Claro & TizoPedroso, 2009).

En general, los pseudoescorpiones son solitarios y agresivos entre ellos. Son depredadores de animales pequeños que encuentren en su territorio como larvas y adultos de pequeñas moscas y escarabajos, ácaros, hormigas y otros pseudoescorpiones. El canibalismo (infanticidio), es conocido en algunas especies (Tizo-Pedroso y Del-Claro, 2009).

Los pseudoescorpiones se dividen en dos grupos de acuerdo con su forma de alimentación. El primer grupo está formado por aquellos que se alimentan de presas pequeñas las cuales mastican por medio de sus fuertes quelíceras, derramando el líquido digestivo sobre la presa para ingerir los componentes posteriormente y el segundo grupo está constituido por los que se alimentan de animales más grandes que no pueden ser aplastados con las quelíceras o transportados.

Los representantes de este grupo poseen quelíceras pequeñas y una cámara bucal especializada, que funciona como una aguja hipodérmica para inyectar líquido digestivo a la presa y luego absorber los compuestos digeridos (Weygoldt, 1969).

Reproducción

Los pseudoescorpiones pasan por tres etapas ninfales (protoninfa, deutoninfa y tritoninfa), antes de mudar a adultos sexualmente maduros. En vida libre y dependiendo de la especie, alcanzan la madurez sexual en uno o más años. Algunas especies pueden producir varias generaciones por año (Weigoldt, 1969).

La reproducción en pseudoescorpiones se produce por transferencia indirecta de esperma a través de un espermatóforo, que
es una pequeña cápsula contenedora de espermatozoides que producen los machos de algunos artrópodos (Schaller, 1965; Weygoldt, 1969).

Como no hay apareamiento, las hembras entran en contacto con los espermatóforos más o menos por casualidad. Muchas especies pueden exhibir una “danza de apareamiento” donde el macho ayuda a la hembra a tomar el paquete de esperma del espermatóforo (Weygoldt, 1969). En otros casos, los machos de algunas especies conducen a la hembra hasta el espermatóforo usando un hilo de señal producido por glándulas de seda adicionales (Weygoldt, 1969). Este modo de transferencia de esperma requiere un estilo de vida muy activo por parte de la especie además de un hábitat húmedo, porque de lo contrario los paquetes de esperma se secarían demasiado rápido (Weygoldt, 1969).

Los pseudoescorpiones son ovíparos. Las hembras transportan los óvulos fertilizados en un saco de cría que está unido al área genital.
Como los huevos son pequeños y con muy poca yema, los embriones se nutren de un fluido nutritivo que es secretado por células especiales en el ovario de la madre (Weygoldt, 1969).

Interacciones

Pseudoescorpiones de varias especies han sido encontradas sobre el cuerpo de otros animales más grandes, generalmente aferrados a las patas de insectos tales como moscas (Diptera), escarabajos (Coleoptera) y avispas (Hymenoptera) y de otros arácnidos tales como Opiliones. Además, se han observado ocasionalmente sobre aves y mamíferos.

Algunas especies han sido encontradas en los nidos de insectos sociales, termitas, abejas y hormigas (Harvey, 2015). Algunas veces se han encontrado grandes comunidades de pseudoescorpiones en los nidos de ratas y ratones. Estos tipos de interacciones biológicas se les conocen como relaciones simbióticas por ser una relación estrecha y persistente entre organismos de diferentes especies. En las madrigueras de las ratas ellos consiguen alimento, refugio y estabilidad, lo que significa que estos nidos representan un excelente hábitat (Francke & Villegas-Guzmán, 2006).

La foresis

Otro comportamiento de los pseudoescorpiones es su asociación no parasítica con otras especies de animales para ser transportados de un lugar a otro, lo cual es conocido como foresis. Los pseudoescorpiones tienen la capacidad de unirse a una gran variedad de artrópodos altamente móviles con el único fin de alcanzar nuevos hábitats con un suministro de alimentos potencialmente adecuado y en algunos casos para encontrar pareja (Poinar et al 1998).

La foresis les permite aumentar su distribución geográfica y la explotación de hábitats transitorios que de otra forma no estarían disponibles. Se desconoce cuándo se originó tal comportamiento porque la evidencia de foresis entre pseudoescorpiones y artrópodos solamente aparece hace unos 40 millones de años, o sea a principios del Terciario, aunque el registro fósil de pseudoescorpiones se remonta al Devónico Medio, hace unos 390 millones de años (Shear et al. 1989). En Panamá se ha observado esta asociación en Cryptocheiridiumsp sobre Pantrongylus geniculatus (Martínez et al, 2018).

Importancia

Los pseudoescorpiones representan un orden de arácnidos importante pero poco estudiado.
Uno de los pocos especialistas en el grupo los colocó en una lista de “primos desatendidos” de los arácnidos, en un intento por subrayar la necesidad de desarrollar una investigación más intensiva sobre este grupo. Aunque su diversidad es bastante baja en comparación con muchos otros órdenes de artrópodos, los pseudoescorpiones son ecológicamente importantes y se necesita hacer esfuerzos para comprender mejor su importancia.

A pesar del increíble trabajo realizado por algunos aracnólogos a nivel mundial sabemos muy poco sobre la distribución, ecología y taxonomía de este grupo de arácnidos. Este grupo es de suma importancia en términos de evolución porque podrían explicar cómo era la Tierra hace 245 millones de años, cuando todos los continentes se fusionaron en una sola unidad llamada Pangea.

Algunos trabajos recientes sugieren que los pseudoescorpiones pueden ser útiles como indicadores biológicos de contaminación y alteración de los ecosistemas (Bell et al. 1999; Yamamoto et al. 2001; Lencinas et al, 2015).

El veneno de arácnidos es muy estudiado para fines biotecnológicos, sobre todo el de arañas y escorpiones donde se ha encontrado actividad antibiótica, insecticida y anticancerígena (De Lima et al., 2007; Fratini et al., 2017; Nabi et al., 2014), sin embargo, el veneno de los pseudoescorpiones ha sido muy poco estudiado.

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